catatan harian

Kamis, 13 November 2014

MAKALAH RESPIRASI & TRANSPIRASI FOTOSINTAT



Makalah  Disusun Guna Memenuhi Tugas Kelompok Mata Kuliah
FISIOLOGI TUMBUHAN
Dosen Pengampu: Ihwan, S.Pd., M.Si




Oleh:
Try Firdaus                            Yulita Muti
Sri Rusmini                                      Yasinta Godhi
Yofita G H Fahik                             Yuliana Lodo
Yetri Tameon



JURUSAN P-MIPA BIOLOGI
FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS MUHAMMADIYAH KUPANG
2014
 

 

KATA PENGANTAR

                Puji syukur kita panjatkan atas kehadirat Allah Yang Maha Esa atas limpahan rahmat dan hidayahnya sehingga kami dapat menyelesaikan makalah yang berjudul “Respirasi Tumbuhan dan Translokasi Fotosintat”.
Makalah ini menjelaskan tentang pengertian respirasi, kuosien respirasi, mekanisme respirasi, fermentasi pada tumbuhan, respirasi intramolekuler, cara menghitung efisiensi respirasi, lintasan pentosa fosfat, dan faktor-faktor yang mempengaruhi laju respirasi, pembuluh pengangkut dan komposisi larutan, anatomi floem, hingga pemilahan arah pengangkutan
            Perkenankanlah kami menyampaikan terima kasih kepada : Bpk Dosen mata kuliah Fisiologi Tumbuhan atas tugas yang diberikan sehingga menambah wawasan kami tentang tumbuhan khususnya proses respirasi yang terjadi pada tumbuhan, demikian pula kepada teman-teman yang turut memberi sumbang saran dalam penyelesaian makalah sebagaimana yang kami sajikan.
            Kami menydari bahwa dalam pembuatan makalah ini masih banyak terdapat kekurangan dan kesalahan, untuk itu dari lubuk hati kami yang paling dalam memohon saran dan kritik yang sifatnya membangun dan mendorong membuka cakrawala pemahaman tentang tumbuhan terkhususnya pada proses respirasi yang terjadi pada tumbuhan.
            Semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi kita dan selalu menginspirasi kita untuk mendalami ilmu fisiologi tumbuhan.

Kupang, 1 November 2014

Penulis



DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR.....................................................................................................................1
DAFTAR ISI................................................................................................................................... 2
BAB I...............................................................................................................................................3
PENDAHULUAN...........................................................................................................................4
A. Latar Belakang...............................................................................................................4
B. Rumusan Masalah..........................................................................................................4
C. Tujuan Masalah..............................................................................................................4
D. Manfaat..........................................................................................................................5
BAB II............................................................................................................................................6
PEMBAHASAN.............................................................................................................................6
B. Kuosien Respirasi (RQ)..................................................................................................7
C. Mekanisme Respirasi......................................................................................................9
D. Fermentasi pada Tumbuhan. ........................................................................................20
E. Respirasi IntraMolekuler...............................................................................................20
F. Efisiensi Respirasi.........................................................................................................21
G. Lintasan Pentosa Fosfat................................................................................................19
H. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Proses Respirasi...................................................22
I . Translokasi hasil fotosintesis.........................................................................................23
BAB III..........................................................................................................................................30
PENUTUP.....................................................................................................................................30
A. Kesimpulan...................................................................................................................30
B. Saran.............................................................................................................................31
DAFTAR PUSTAKA....................................................................................................................32


BAB I

PENDAHULUAN


A. Latar Belakang


Dalam pengertian sehari-hari, bernafas sekedar diartikan sebagai proses pertukaran gas di paru-paru. Tetapi secara biologis, pengertian respirasi tidaklah demikian. Pernafasan lebih menunjuk kepada proses pembongkaran atau pembakaran zat sumber energi di dalam sel-sel tubuh untuk memperoleh energi atau tenaga. Zat makanan sumber tenaga yang paling utama adalah karbohidrat (Suyitno, 2006).
Setiap mahkluk hidup melakukan aktivitas bernafas, atau yang disebut dengan respirasi. Tidak terkecuali dengan tumbuhan juga melakukan respirasi. Tumbuhan tingkat tinggi pada umumnya tergolong pada organisme autotrof, yaitu makhluk hidup yang dapat mensintesis sendiri senyawa organik yang dibutuhkannya. Senyawa organik yang baku adalah rantai karbon yang dibentuk oleh tumbuhan hijau dari proses fotosintesis. Fotosintesis atau asimilasi karbon adalah proses pengubahan zat-zat anorganik H2O dan CO2 oleh klorofil menjadi zat organik karbohidrat dengan bantuan cahaya. Proses fotosintesis hanya bisa dilakukan oleh tumbuhan yang mempunyai klorofil (Iskandar, 2012).
Kalau fotosintesis adalah suatu proses penyusunan (anabolisme atau asimilasi) di mana energi diperoleh dari sumber cahaya dan disimpan sebagai zat kimia, maka proses respirasi adalah suatu proses pembongkaran (katabolisme atau disimilasi) dimana energi yang tersimpan dibongkar kembali untuk menyelenggarakan proses–proses kehidupan.
Pembakaran membutuhkan oksigen (O2), terjadai di dalam setiap sel yang hidup. Energi yang diperoleh berupa energi kimia (ATP) yang digunakan untuk berbagai aktivitas fisiologi dalam tubuh. Di samping itu, pembakaran menghasilkan pula zat sisa berupa gas asam arang (CO2) dan air. Pada organisme anaerob, pembongkaran zat sumber tenaga (glukosa) berlangsung tanpa melibatkan oksigen. Pembongkaran semacam ini disebut respirasi anaerob (Suyitno, 2006).
Tumbuhan juga menyerap O2 untuk pernafasannya, umumnya diserap melalui daun (stomata). Pada keadaan aerob, tumbuhan melakukan respirasi aerob. Bila dalam keadaan anaerob atau kurang oksigen, jaringan melakukan respirasi secara anaerob. Misal pada akar yang tergenang air. Pada respirasi aerob, terjadi pembakaran (oksidasi) zat gula (glukosa) secara sempurna, sehingga menghasilkan energi jauh lebih besar (36 ATP) daripada respirasi anaerob (2 ATP saja). Demikian pula respirasi yang terjadi pada jazad renik (mikroorganisma). Sebagian mikroorgaanisma melakukan respirasi aerobik (dengan zat asam), anerobik (tanpa zat asam) atau cara keduanya (aerobik fakultatif) (Suyitno, 2006).
Berdasarkan uraian diatas maka dibuatlah makalah yang berjudul “Respirasi Tumbuhan”.

            Berdasarkan latar belakang yang telah diuraikan sebelumnya, maka dirumuskan sebagai berikut :
1.      Apakah yang dimaksud respirasi?
2.      Apakah yang dimaksud kuosien respirasi?
3.      Bagaimanakah mekanisme respirasi pada tumbuhan?
4.      Bagaimanakah proses fermentasi pada tumbuhan?
5.      Apakah yang dimaksud respirasi Intramolekuler?
6.      Bagaimanakah efisiensi respirasi?
7.      Bagaimanakah lintasan pentosa fosfat?
8.      Apasajakah faktor-faktor yang mempengaruhi proses respirasi?

            Adapun tujuan yang akan dicapai adalah :
1.      Untuk mengetahui pengertian respirasi.
2.      Untuk mengetahui kuosien respirasi.
3.      Untuk mengetahui mekanisme respirasi pada tumbuhan.
4.      Untuk mengetahui proses fermentasi pada tumbuhan.
5.      Untuk mengetahui respirasi Intramolekuler.
6.      Untuk mengetahui efisiensi respirasi.
7.      Untuk mengatahui jalur lain respirasi yaitu lintasan pentosa fosfat.
8.      Untuk mengetahui faktor-faktor yang mempengaruhi proses respirasi.
9.   Untuk mengetahui anatomi floem
10. Untuk mengetahui mekanisme pengangkutan melalui floem
11. Untuk mengetahui laju pengangkutan melalui floem
12. Untuk mengetahui pengisian floem
13. Untuk mengetahui pemilahan arah pengangkutan
           
D .Manfaat
1.      Menambah wawasan mahasiswa tentang respirasi pada tumbuhan.
2.      Mengetahui adanya jalur lain yang terjadi dalam proses respirasi.
3.      Mahasiswa dapat produksi ATP yang dihasilkan melalui respirasi seluluar.



A. Pengertian Respirasi.

Respirasi adalah proses utama dan penting yang terjadi pada hampir semua makluk hidup, seperti halnya buah. Proses respirasi pada buah sangat bermanfaat untuk melangsungkan proses kehidupannya. Proses respirasi ini tidak hanya terjadi pada waktu buah masih berada di pohon, akan tetapi setelah dipanen buah-buahan juga masih melangsungkan proses respirasi. Pada tumbuhan, respirasi dapat berlangsung melalui permukaan akar, batang, dan daun. Respirasi yang berlangsung melalui permukaan akar  dan batang sering disebut respirasi lentisel. Sedang respirasi yang berlangsung melalui permukaan daun disebut respirasi stomata (Nurfauziawati, 2011).
Menurut Santosa (1990), “Respirasi adalah reaksi oksidasi senyawa organik untuk menghasilkan energi yang digunakan untuk aktivitas sel dan dan kehidupan tumbuhan dalam bentuk ATP atau senyawa berenergi tinggi lainnya. Selain itu respirasi juga menghasilkan senyawa-senyawa antara yang berguna sebagai bahan sintesis berbagai senyawa lain. Hasil akhir respirasi adalah CO2 yang berperan pada keseimbangan karbon dunia.  Respirasi berlangsung siang-malam karena cahaya bukan merupakan syarat”.
Respirasi merupakan proses katabolisme atau penguraian senyawa organik menjadi senyawa anorganik. Respirasi sebagai proses oksidasi bahan organik yang terjadi didalam sel dan berlangsung secara aerobik maupun anaerobik. Dalam respirasi aerob diperlukan oksigen dan dihasilkan karbondioksida serta energi. Sedangkan dalam respirasi anaerob dimana oksigen tidak atau kurang tersedia dan dihasilkan senyawa selain karbondiokasida, seperti alkohol, asetaldehida atau asam asetat dan sedikit energi (Lovelles, 1997).
Seperti yang diuraikan diatas, respirasi berlangsung baik ketika ada maupun tidak ada oksigen. Ketika tidak ada oksigen terjadi fermentasi, yang merupakan penguraian gula yang terjadi tanpa oksigen. Akan tetapi, jalur katabolik yang paling dominan dan efisient adalah respirasi aerobik, yang menggunakan oksigen sebagai reaktan bersama dengan bahan-bahan organik (aerobic berasal dari kata Yunani aer, udara dan bios, kehidupan). Beberapa prokariota menggunakan zat selain oksigen sebagai reaktan dalam suatu proses yang serupa yang memanen energi kimia tanpa menggunakan oksigen sama sekali. Proses ini disebut respirasi anaerobik (awalan an- berarti ‘tanpa’). Secara teknis, istilah respirasi seluler mencakup proses aerobik dan anaerobik. Akan tetapi, istilah tersebut berasal dari sinonim untuk respirasi aerobik karena adanya hubungan antara proses tersebut dengan respirasi organisme, dimana sebagian besar organisme menggunakan oksigen (Campbell, 2010).
Berdasarkan kebutuhannya terhadap oksigen, respirasi dapat dibedakan menjadi dua macam, yaitu (Ata, 2011):
1.      Respirasi Aerob, yaitu respirasi yang memerlukan oksigen, penguraiannya lengkap sampai menghasilkan energi, karbondioksida, dan uap air.
2.      Respirasi Anaerob, yaitu respirasi yang tidak memerlukan oksigen tetapi penguraian bahan organiknya tidak lengkap. Respirasi ini jarang terjadi, hanya dalam keadaan khusus.
Adapun perbedaan antara respirasi aerob dan anaerob adalah (Santosa, 1990) :
Aerob
Anaerob
1.      Umum terjadi
2.      Berlangsung seumur hidup
3.      Energi yang dihasilkan besar
4.      Tidak merugikan tumbuhan
5.      Memerlukan oksigen
6.      Hasil akhir berupa CO2 dan H2O
1.      Hanya dalam keadaan khusus
2.      Sementara, hanya fase tertentu
3.      Energinya kecil
4.      Menghasilkan senyawa yang bersifat racun
5.      Tanpa oksigen
6.      Berupa alkohol dan CO2

B. Kuosien Respirasi (RQ)

            Respirasi dapat diukur secara kuantitatif dengan cara menangkap CO2 yang dibebaskan dengan Ba(OH)2 dan BaCO3 yang terjadi ditimbang, ditangkap dengan NaOH kemudian dititrasi atau dengan infra red gas analyzer. Pengukuran jumlah O2 yang dikonsumsi juga dapat dilakukan dengan elektrode oksigen. Dengan cara mengukur konsumsi oksigen dan produksi CO2 dapat diketahui jalur mana yang dilalui dalam respirasi, serta substrat apa yang dipakai. Perbandingan antara produksi CO2 dengan O2 yang diperlukan dinamakan kofisien respirasi (Santosa, 1990).
            Jika karbohidrat seperti sukrosa, fruktan, atau pati yang digunakan sebagai substrat pada proses respirasi dan jika senyawa tersebut teroksidasi secara sempurna, maka jumlah O2 yang digunakan akan persis sama dengan jumlah CO2 yang dihasilkan. Nisbah CO2/O2 ini disebut Kuosien Respirasi, sering disingkat RQ (respiratory quoitient). Nilai RQ ini pada kebanyakan kasus akan mendekati nilai 1. Sebagai contoh, nilai RQ rata-rata dari daunberbagai spesies adalah sekitar 1,05. Biji dari tanaman serealia dan legum dimana pati merupakan cadangan karbohidrat utama juga menunjukkan nilai RQ mendekati 1,0 (Lakitan, 2012).
            Besarnya kosien respirasi tergantung pada substrat, jika bahan cadangan yang dominan bukan pati, misalya lemak atau minyak menjadi lebih rendah. Untuk lemak, misalnya tripalmitat
2 C51H98O6 + 145 O2 ® 102 CO2 + 98 H2O
RQ yang dihasilkan sebesar,
            Nilai RQ serendah 0,7 dapat terjadi pada lemak. RQ protein kira-kira 0,79 karena sebagai penyusun molekul, oksigen sedikit dalam protein, tetapi oksidasinya memerlukan banyak oksigen. RQ lebih dari 1 diperoleh bila substratnya asam organik, karena oksigen dalam molekul cukup banyak sehingga kebutuhan oksigen dari luar sangat sedikit. Misalnya asam tetrat (Santosa, 1990) :
2 C4H6O5 + 5 O2 ® 6 CO2 + 6 H2O   RQ = 1,6
            Dengan mengetahui nilai RQ dari suatu organ atau jaringan, akan dapat diperkirakan jenis senyawa yang dioksidasi (substrat dari proses respirasi) pada organ atau jaringan tersebut. Tetapi perlu diingat bahwa senyawa yang dioksidasi mungkin terdiri beberapa jenis, sehingga nilai RQ yang terukur merupakan rata-rata dari hasil oksidasi berbagai senyawa tersebut. Secara umum nilai RQ ini dapat digunakan sebagai indikasi dari porsi karbohidrat sebagai substrat respirasi. Jika nilai RQ semakin mendekati 1 maka semakin dominan porsi karbohidrat sebagai substrat respirasi (Lakitan, 2012).

C. Mekanisme Respirasi

Respirasi terjadi pada seluruh sel yang hidup, khususnya di Mitokondria. Proses bertujuan untuk membangkitkan energi kimia (ATP). ATP dibentuk dari penggabungan ADP + Pi (fosfat anorganik) dengan bantuan pompa H+-ATP-ase, dalam rantai transfer elektron yang terdapat pada membran mitokondria. Peristiwa aliran elektron dan atau proton (H+) dalam rantai tranfer elektron pada dasarnya adalah peristiwa Reduksi Oksidasi (Redoks) (Suyitno, 2006).
Respirasi pada tumbuhan pada dasarnya sama dengan hewan, namun juga ada kekhasannya. Proses respirasi pada dasarnya adalah proses pembongkaran zat makanan sumer energi (umumnya glukosa) untuk memperoleh energi kimia berupa ATP. Namun demikian, zat sumber energi tidak selalu siap dalam bentuk glukosa, melainkan masih dalam bentuk cadangan makanan, yaitu berupa sukrosa atau amilum. Karena itu zat tersebut harus terlebih dahulu di bongkar secara hidrolitik. Demikian pula bila zat cangan makanan yang hendak dibongkar adalah lipida (lemak) atau protein. Proses pembongkaran ( degradasi ) adalah sebagai berikut (Suyitno, 2006) :
Pada umumnya substrat respirasi adalah karbohidrat, dengan glukose sebagai molekul pertama. Reaksi kimia respirasi dibagi dalam glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus Krebs, dan transpor elektron.
v  Glikolisis
Glikolisis berasal dari kata glukosa dan lisis (pemecahan), adalah serangkaian reaksi biokimia di mana glukosa dioksidasi menjadi molekul asam piruvat. Glikolisis adalah salah satu proses metabolisme yang paling universal yang kita kenal, dan terjadi (dengan berbagai variasi) di banyak jenis sel dalam hampir seluruh bentuk organisme. Proses glikolisis sendiri menghasilkan lebih sedikit energi per molekul glukosa dibandingkan dengan oksidasi aerobik yang sempurna. Energi yang dihasilkan disimpan dalam senyawa organik berupa adenosine triphosphate atau yang lebih umum dikenal dengan istilah ATP dan NADH (Satriyo, 2012).
Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (EMP pathway), yang pertama kali ditemukan oleh Gustav Embden, Otto Meyerhof dan Jakub Karol Parnas. Selain itu juga terdapat lintasan Entner–Doudoroff yang ditemukan oleh Michael Doudoroff dan Nathan Entner terjadi hanya pada sel prokariota, dan berbagai lintasan heterofermentatif dan homofermentatif (Satriyo, 2012).
Ringkasan reaksi glikolisis pada lintasan EMP adalah sebagai berikut:
C6H12O6 + 2 ATP + 2 NAD+  2 Piruvat + 4 ATP + 2 NADH
Sedangkan ringkasan reaksi dari glikolisis, siklus asam sitrat dan fosforilasi oksidatif adalah:
C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 2 H2O + energy

Description: glycolysis.jpg
Gambar. bagan reaksi Glikolisis

Glikolisis adalah serangkaian reaksi kimia yang mengubah gula heksosa, biasanya glukosa, menjadi asam piruvat. Reaksi glikolisis berlangsung di dalam sitoplasma sel dan tidak memerlukan adanya oksigen. Glikolisis dapat dibagi dalam dua fase utama, yaitu (Ata, 2011) :
         Fase Persiapan (Glukosa diubah menjadi dua senyawa tiga karbon)
Pada fase ini pertama sekali glukosa difosforilasi oleh ATP dan enzim heksokinase membentuk glukosa-6-fosfat dan ADP. Reaksi berikutnya melibatkan perubahan gula aldosa menjadi gula ketosa. Reaksi ini dikatalis oleh enzim fosfoglukoisomerase dan menyebabkan perubahan glukosa-6-fosfat yang difosforilasi oleh ATP dan enzim fosfofruktokinase menghasilkan fruktosa-1,6-difosfat dan ADP. Selanjutnya fruktosa-1,6-difosfat dipecah menjadi dua molekul senyawa tiga karbon yaitu gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroasetonfosfat, dengan bantuan enzim aldolase. Dihidroasetonfosfat dikatalis oleh enzim fosfotriosa isomerase menjadi senyawa gliseraldehida-3-fosfat. Jadi pada fase ini dihasilkan dua gliseldehida-3-fosfat. Pada fase ini tidak dihasilkan energi tetapi membutuhkan energi 2 ATP.
         Fase Oksidasi (Senyawa tiga karbon diubah menjadi asam piruvat)
Dua senyawa gliseraldehida-3-fosfat diubah menjadi 1,3-difosfogliserat. Reaksi ini melibatkan penambahan fosfat anorganik pada karbon pertama dan reduksi NAD menjadi NADH2 yang dibantu oleh enzim fosfogliseraldehida dehidrogenase. Dengan adanya ADP dan enzim fosfogliserat kinase, asam 1,3-difosfogliserat diubah menjadi asam 3-fosfogliserat dan ATP dibentuk. Asam 3-fosfogliserat selanjutnya diubah menjadi asam 2-fosfogliserat oleh aktivitas enzim fosfogliseromutase. Pelepasan air dari 2-fosfogliserat oleh enzim enolase membentuk asam fosfoenolpiruvat. Dengan adanya ADP dan piruvat kinase, asam fosfoenolpiruvat diubah menjadi asam piruvat dan ATP dibentuk. Pada fase ini dihasilkan dua molekul asam piruvat. Pada fase ini juga dihasilkan energi sebesar 2 NADH2 dan 4 ATP.

v  Dekarboksilasi Oksidatif
Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom C dua buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini mengambil tempat di intermembran mitokondria (Fauzi, 2012).

Description: DO.JPG
Gambar bagan dekarboksilasi oksidatif
Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. Akan tetapi, asam piruvat yang mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C terlalu banyak, yaitu 3 buah. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2 C). Karena itu, asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif (Fauzi, 2012).
Langkah pertama adalah pembentukan suatu kompleks antara TPP dan piruvat diikuti dengan dekarboksilasi asam piruvat. Pada langkah kedua, unit asetaldehida yang tertinggal setelah dekarboksilasi, bereaksi dengan asam lipoat membentuk kompleks asetil-asam lipoat. Asam lipoat tereduksi dan aldehida dioksidasi menjadi asam yamg membentuk suatu tioster dengan asam lipoat. Pada langkah ketiga, terjadi pelepasan gugus asetil dari asam lipoat ke CoASH, hasil reaksinya adalah asetil-ScoA dan asam lipoat tereduksi. Langkah terakhir, adalah regenerasi asam lipoat dengan memindahkan elektron dari asam lipoat tereduksi ke NAD. Reaksi terakhir ini penting agar suplai asam lipoat teroksidasi secara berkesinambungan selalu tersedia untuk pembentukan asetil-SCoA dari asam piruvat. Pada reaksi ini dihasilkan dua molekul asetil-CoA, energi sebanyak 2 NADH2, dan 2 CO2 (Ata, 2011).



v  Siklus Krebs
            Siklus Krebs berasal dari nama penemuannya yaitu Sir Hans Krebs (1980-1981), seorang ahli biokimia Jerman yang mengemukakan bahwa glukosa secara perlahan dipecah di dalam mitokondria sel dengan suatu siklus dinamakan siklus Krebs. Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dan disebut juga siklus asam trikarboksilat. Hal ini disebabkan siklus Krebs tersebut menghasilkan senyawa yang mempunyai 3 gugus karboksil, seperti asam sitrat dan asam isositrat. Asetil koenzim A masuk siklus Krebs melalui reaksi hidrolisis dengan melepas koenzim A dan gugus asetil (mengadung 2 atom C), kemudian bergabung dengan asam oksaloasetat (4 atom C) membentuk asam sitrat (6 atom C). Energi yang digunakan untuk pembentukan asam sitrat berasal dari ikatan asetil koenzim A. Selanjutnya, asam sitrat (C6) secara bertahap menjadi asam oksaloasetat (C4) lagi yang kemudian akan bergabung dengan asetil Ko–A. Peristiwa pelepasan atom C diikuti dengan pelepasan energi tinggi berupa ATP yang dapat langsung digunakan oleh sel. Selama berlangsungnya reaksi oksigen yang diambil dari air untuk digunakan mengoksidasi dua atom C menjadi CO2, proses tersebut disebut dekarboksilasioksidatif. Dalam setiap oksidasi 1 molekul asetil koenzim A akan dibebaskan 1 molekul ATP, 8 atom H, dan 2 molekul CO2. Atom H yang dilepaskan itu kemudian ditangkap oleh Nikotinamid AdeninDinukleotida (NAD) dan Flavin Adenin Dinukleotida (FAD) untuk dibawa menuju sistem transpor yang direaksikan dengan oksigen menghasilkan air (Budiyanto, 2013).
           
Description: Skema siklus Krebs copy.jpg
Gambar bagan reaksi siklus krebs
Ada beberapa tahapan dalam Siklus Krebs diantaranya (Jazair, 2011) :
a.       Tahap I
Enzim sitrat sintase mengkatalisis reaksi kondensasi antara asetil koenzim-A dengan oksaloasetat menghasilkan sitrat. Reaksi ini merupakan suatu reaksi kondensasi aldol antara gugua metal dan asetil koenzim-A dan gugus karbonil dari oksaloasetat dimana terjadi hidrolisis ikatan tioester dan pembentukan senyawa koenzim-A bebas. Reaksi ini adalah suatu hidrolisis eksergonik yang menghasilkan energi dan merupakan reaksi pendorong pertama untuk daur krebs.
b.      Tahap II
Merupakan pembentukan isositrat dari sitrat melalui cas-akonitat, dikatalisis secara reversible oleh enzim akonitase. Enzim ini mengkatalisis reaksi reversible penambahan H2O pada ikatan rangkap cis-akonitat dalam 2 arah, yang satu ke pembentukan sitrat dan yang lain ke pembentukan isositrat.
c.       Tahap III
Oksidasi isositrat menjadi α-ketoglutarat berlangsung melalui pembentukan enyawa antara oksalosuksinat yang berikatan dengan enzim isositrat dehidrogenase dengan NAD berperan sebagai koenzimnya. Enzim yang pertama mengkatalisis proses oksidasi isositrat menjadi oksalosuksinat dan dekarboksilasi oksalosuksinat menjadi α-ketoglutarat. Pengubahan isositrat ke oksaloasetat dapat dihambat oleh difenilkloroarsin, sedangkan dekarboksilasi oksaloasetat dihambat oleh pirofosfat.
d.      Tahap IV
Adalah oksidasi α-ketoglutarat menjadi suksinat melalui pembentukan suksinil koenzim-A, yang merupakan reaksi yang ieversibel dan dikatalisis oleh enzim kompleks α-ketoglutarat dehidrogenase. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim suksinil koenzim-A sintetase yang khas untuk GDP. Selanjutnya GTP yang terbentuk dari reaksi ini dipakai untuk sntesis ATP dari ADP dengan enzim nukleosida difosfat kinase.
e.       Tahap V
Suksinat dioksidasi menjadi fumarat oleh enzim suksinat dehidrogenase yang berikatan dengan flavin adenine dinukleotida (FAD) sebagai koenzimnya. Enzim ini terikat kuat pada membrane dalam mitokondrion. Dalam reaksi ini FAD berperan sebagai penerima hydrogen.
f.       Tahap VI
Merupakan reaksi reversible penambahan satu molekul H2O ke ikatan rangkap fumarat, meghasilkan L-malat, dengan dikatalisis enzim fumarase tanpa koenzim. Enzim ini bersifat stereoospesifik, bertindak hanya terhadap bentuk L-stereoisomer dari malat. Dalam reaksi ini fumarase mengkatalisis proses penambahan tras atom H dan gugus OH ke ikatan rangkap fumarat.
g.      Reaksi VII (akhir)
L-malat doksidasi menjadi oksaloasetat oleh enzim L-malat dehidrogenase yang berikatan dengan NAD. Reaksi ini adalah endergonik tetapi laju rekasinya berjalan lancer ke kanan. Hal ini dimungkinkan karena reaksi berikutnya, yaitu reaksi kondensasi oksaloasetat dengan asetil koenzim-A adalah reaksi eksergonik yang ireversibel.


Pada akhir siklus Krebs ini akan terbentuk kembali asam oksaloasetat yang berikatan dengan molekul asetil koenzim A yang lain dan berlangsung kembali siklus Krebs, karena selama reaksi oksidasi pada molekul glukosa hanya dihasilkan 2 molekul asetil koenzim A, maka siklus Krebs harus berlangsung sebanyak dua kali. Selain dihasilkan energi pada siklus Krebs, juga dihasilkan hidrogen yang direaksikan dengan oksigen membentuk air. Jadi hasil bersih dari oksidasi 1 molekul glukosa akan dihasilkan 2 ATP dan 4 CO2 serta 8 pasang atom H yang akan masuk ke rantai transpor electron (Budiyanto, 2013).
v  Transpor Elektron
            Tahap akhir dari respirasi aerob adalah sistem transpor elektron sering disebut juga sistem (enzim) sitokrom oksidase atau sistem rantai pernapasan yang berlangsung pada krista dalam mitokondria. Pada tahap ini melibatkan donor elektron, akseptor elektron, dan reaksi reduksi dan oksidasi (redoks). Donor elektron adalah senyawa yang dihasilkan selama tahap glikolisis maupun siklus Krebs dan berpotensi untuk melepaskan elektron, yaitu NADH2 dan FADH2 (Magfirah, 2013).
Description: trans e.jpg
Gambar bagan reaksi transpor elektron
            Sistem Transpor Elektron melibatkan 5 kompleks protein (5 protein complexes) pada membran dalam mitokondriayakni (Adam, 2013) :
         Complex I (NADH-coenzyme Q oxidoreductase or NADH dehydrogenase)
         Complex II (Succinate-Q oxidoreductase or Succinate dehydrogenase)
         Complex III (Q-cytochrome c oxidoreductase)
         Complex IV (Cytochrome c oxidase)
         ATP Synthase
Complex I, II, III dan IV membentuk jalur transpor elektron yang akan dilalui oleh elektron-elektron berenergi tinggi (high energy electrons) yang di'donor' oleh NADH + H+ dan FADH2. Elektron-elektron berenergi tinggi ini  berperan sebagai energi saat complex protein memompa H+ (proton) dari matrix ke ruang antarmembran pada mitokondria, menyebabkan perbedaan konsentrasi H+ yang sangat tinggi (strong hydrogen concentration gradient) antara matrix dengan ruang antarmembran (intramembrane space). Karena perbedaan konsentrasi proton inilah terjadi peristiwa chemiosmosis (di lain kesempatan kita akan membahas tentang Chemiosmosis) dan ATP Synthase menyelesaikan serangkaian proses produksi energi dengan fosforilasi ADP menjadi ATP (Adam, 2013).
            Pertama-tama, NADH dan FADH2 mengalami oksidasi, dan elektron berenergi tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini ditransfer ke koenzim Q. Energi yang dihasilkan ketika NADH dan FADH2 melepaskan elektronnya cukup besar untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b. Selain melepaskan elektron, koenzim Q juga melepaskan 2 ion H+. Setelah itu sitokrom b dioksidasi oleh sitokrom c. Energi yang dihasilkan dari proses oksidasi sitokrom b oleh sitokrom c juga menghasilkan cukup energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian sitokrom c mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan akhir dari rantai transpor elektron. Sitokrom a ini kemudian akan dioksidasi oleh sebuah atom oksigen, yang merupakan zat yang paling elektronegatif dalam rantai tersebut, dan merupakan akseptor terakhir elektron. Setelah menerima elektron dari sitokrom a, oksigen ini kemudian bergabung dengan ion H+ yang dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh sitokrom b membentuk air (H2O). Oksidasi yang terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yang cukup besar untuk dapat menyatukan ADP dan gugus fosfat organik menjadi ATP. Jadi, secara keseluruhan ada tiga tempat pada transpor elektron yang menghasilkan ATP (Magfirah, 2013).
          Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs, telah dihasilkan NADH dan FADH2sebanyak 10 dan 2 molekul. Dalam transpor elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua molekul FADH2 tersebut mengalami oksidasi sesuai reaksi berikut. Setiap oksidasi NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP, dan kira-kira 2 ATP untuk setiap oksidasi FADH2. Jadi, dalam transpor elektron dihasilkan kira-kira 34 ATP. Ditambah dari hasilglikolisis dan siklus Krebs, maka secara keseluruhan reaksi respirasi seluler menghasilkan total 38 ATP dari satu molekul glukosa. Akan tetapi, karena dibutuhkan 2 ATP untuk melakukan transpor aktif, maka hasil bersih dari setiap respirasi seluler adalah 36 ATP (Magfirah, 2013).

D. Fermentasi pada Tumbuhan

            Sebagian besar ATP yang dihasilkan oleh respirasi selular merupakan kerja fosforilasi oksidatif. Estimasi mengenai perolehan ATP dari respirasi aerobik bergantung pada suplai oksigen yang memadai ke sel. Tanpa oksigen yang elektronegatif untuk menarik elektron menuruni rantai transpor elektron, fosforilasi oksidatif akan berhenti. Akan tetapi ada dua mekanisme umum yang dapat digunakan sel tertentu untuk mengoksidasi bahan bakar organik dan membentuk ATP tanpa menggunakan oksigen yaitu respirasi anaerob dan fermentasi. Perbedaan antara kedua mekanisme ini terletak pada kehadiran rantai transpor elektron (Campbell, 2010).
            Fermentasi adalah cara memanen energi kimia tanpa menggunakan oksigen maupun rantai transpor elektron manapun dengan kata lain tanpa respirasi seluler. Oksidasi hanya mengacu pada berpindahnya elektron ke penerima elektron, sehingga tidak perlu melibatkan oksigen. Glikolisis mengoksiodasi glukosa menjadi dua molekul piruvat. Agen pengoksidasi pada glikolisis adalah NAD+, dan oksigen maupun rantai transfer elektron apapun sama sekali tidak terlibat (Campbell, 2010).
            Walaupun glikolisis dapat berlangsung dengan tanpa kehadiran O2, tetapi tahap berikutnya, yakni oksidasi piruvat dan NADH membutuhkan O2. Jika oksigen tidak tersedia maka piruvat dan NADH akan terakumulasi dan tumbuhan akan melangsungkan proses fermentasi (respirasi anaerobik) yang akan menghasilkan etanol atau asam malat (Lakitan, 2012).
            Fermentasi terdiri atas glikolisis plus reaksi-reaksi yang meregenerasi (membentuk kembali) NAD+ dengan cara transfer elektron dari NADH ke piruvat atau turunan piruvat. NAD+ kemudian dapat digunakan ulang untuk mengokisdasi gula melalui glikolisis, dengan hasil netto 2 ATP melalui fosforilasi tingkat substrat. Ada banyak tipe fermentasi yang berbeda dalam hal produk akhir yang terbentuk dari piruvat. Dua bentuk tipe fermentasi yang umum adalah fermentasi alkohol dan asam laktat (Campbell, 2010).

            Pada fermentasi alkohol, piruvat diubah menjadi etanol dalam dua langkah. Langkah pertama melepaskan karbon dioksida dari piruvat, yang diubah menjadi senyawa berkarbon dua, asetaldehida. Pada langkah kedua asetaldehida direduksi menjadi etanol oleh NADH. Reduksi ini meregenerasi suplai NAD+ yang dibutuhkan agar glikolisis berlanjut. Fermentasi asam laktat, piruvat direduksi secara langsung oleh NADH untuk membentuk laktat sebagai produk akhir tanpa pelepasan CO2. Fermentasi alkohol umumnya umumnya terjadi pada bakteri dan tumbuhan, sedangkan fermentasi asam laktat umumnya terjadi pada mamalia dan hewan (Campbell, 2010).
            Proses fermentasi umum dijumpai pada sistem perakaran tumbuhan jika mengalami penggenangan. Secara rinci mengenai fermentasi yang berlangsung pada tumbuhan dapat ditelusuri pada publikasi-publikasi yang berhubungan dengan tanggapan tanaman terhadap kondisi hipoksia atau anoksia, baik yang terjadi secara alami, misalnya karena penggenangan atau dirancang untuk penelitian dengan menggunakan gas nitrogen sebagai pengganti udara normal untuk menjamin ketersediaan oksigen (Lakitan, 2012).

E. Respirasi IntraMolekuler

Respirasi antar atau intramolekul terjadi sama seperti pada proses fermentasi. Respirasi anaerob pada tumbuhan disebut juga respirasi intramolekul, mengingat, bahwa respirasi ini hanya terjadi di dalam molekul saja. Dalam respirasi anaerob, oksigen tidak diperlukan; juga di dalam proses ini hanya ada pengubahan zat organik yang satu menjadi zat organik yang lain. Contohnya perubahan gula menjadi alkohol, di mana pada hakikatnya hanya ada pergeseran tempat-tempat antara molekul glukosa dan molekul alkohol (Ata, 2011).
Beberapa spesies bakteri dan mikroorganisme dapat melakukan respirasi intramolekuler. Oksigen yang diperlukan tidak diperoleh dari udara bebas, melainkan dari suatu persenyawaan. Contoh (Ata, 2011) :
CH3CHOH.COOH + HNO3 →  CH3.CO.COOH + HNO2 + H2O + Energi
(asam susu)                                          (asam piruvat)
Respirasi anaerob dapat berlangsung pada biji-bijian seperti jagung, kacang, padi, biji bunga matahari dan lain sebagainya yang tampak kering. Akan tetapi pada buah-buhan yang basah mendaging pun terdapat respirasi anaerob. Hasil dari respirasi anaerob di dalam jaringan-jaringan tumbuhan tinggi tersebut kebanyakan bukanlah alkohol, melainkan bermacam-macam asam organik seperti asam sitrat, asam malat, asam oksalat, asam tartarat dan asam susu (Ata, 2011).

F. Efisiensi Respirasi

                Selama respirasi sebagian besar energi mengalir dalam urutan : glukosa ® NADH ® rantai transpor elektron ® gaya gerak proton ® ATP. Sehingga dapat dilakukan penghitungan laba ATP ketika respirasi selular mengoksidasi suatu molekul glukosa menjadi enam molekul karbon dioksida (Campbell, 2010).
            Jika heksosa dioksidasi secara sempurna menjadi CO2 dan H2O melalui glikolisis, siklus Krebs, dan sistem pengangkutan elektron, maka akan dihasilkan energi yang pada tahap glikolisis dihasilkan 2 ATP  dan 2 NADPH per molekul heksosa. Oksidasin masing-masing NADH melalui sistem pengangkutan elektron menghasilkan 3 ATP, berarti secara total pada tahap glikolisis dihasilkan 6 ATP per molekul heksosa (Lakitan, 2012).
            Siklus Krebs akan menghasilkan 2 ATP perheksosa (per 2 molekul piruvat). Pada siklus Krebs dihasilkan 8 NADH permolekul heksosa pada matriks mitokondria, dimana melalui fosforilasi oksidatif dihasilkan total 8 x 3 ATP = 24 ATP. Masing-masing FADH2 dari siklus ini menghasilkan 2 ATP melalui fosforilasi okisdatif, dimana pada siklus Krebs dihasilkan 2 FADH2 yang berarti 2 x 2 ATP = 4 ATP. Total ATP yang dihasilkan siklus Krebs adalah 30 ATP. Jika ditambah dengan ATP pada tahap glikolisis, maka 30 ATP + 8 ATP = 38 ATP, namun 2 ATP telah terpakai pada proses glikolisis maka 36 ATP (Lakitan, 2012).
            Namun sebenarnya angka ATP yang diperoleh tidaklah seperti itu, ada 3 alasan mengapa kita tidak dapat menyatakan jumlah pasti molekul ATP yang dihasilkan melalui penguraian satu molekul glukosa. Pertama fosforilasi dan reaksi redoks tidak secara langsung digandengkan satu sama lain, sehingga rasio jumlah molekul NADH terhadap jumlah molekul ATP bukan merupakan bilangan bulat. Satu molekul NADH membangkitkan cukup gaya gerak proton untuk sintesis 2,5 - 3,3 ATP, umumnya dapat dilakukan pembulatan dan mengatakan bahwa 1 NADH dapat menghasilkan sekitar 3 ATP. FADH2 hanya menyebabkan transpor H+ yang cukup untuk sintesis 1,5 sampai 2 ATP. Kedua. Perolehan ATP sedikit bervariasi, bergantung pada tipe wahana ulang alik yang digunakan untuk mentranspor elektron dari sitosol ke dalam mitokondria. Variabel ketiga yang mengurangi perolehan ATP adalah penggunaan gaya gerak proton yang dibangkitkan oleh reaksi redoks respirasi untuk menggerakkan macam-macam kerja lain (Campbell, 2010).
            Sehingga dapat dibuat estimasi kasar dari efisiensi respirasi, yang artinya presentasi energi kimia yang dimiliki oleh glukosa yang ditransfer ke ATP. Oksidasi sempurna satu mol glukosa melepaskan 686 kkal energi di bawah kondisi standart (DG = -686 kkal/mol). Fosforilasi ADP untuk membentuk ATP menyimpan setidaknya 7,3 kkal per mol ATP. Dengan demikian, efisiensi respirasi adalah 7,3  kkal per mol ATP dikali 38 mol ATP  per mol glukosa (total ATP yang diperoleh respirasi tanpa wahana ulang alik) dibagi 686 kkal per mol glukosa, yang hasilnya sama dengan 0,4. Dengan demikian, sekitar 40% energi potensial kimia dalam glukosa di transfer ke ATP, presentasi sebenarnya mungkin lebih tinggi karena DG lebih rendah dibawah kondisi selular. Sisa energi simpanan akan hilang sebagai panas (Campbell, 2010).

G. Lintasan Pentosa Fosfat

                Setelah tahun 1950, mulai disadari bahwa glikolisis dan siklus Krebs bukan merupakan rangkaian reaksi satu-satunya bagi tumbuhan untuk mendapatkan energi dari oksidasi gula menjadi karbon dioksida dan air. Lintasan reaksi yang berbeda dengan glikolisis dan siklus Krebs ini disebut Lintasan Pentosa Fosfat (LPF), karena terbentuk senyawa antara yang terdiri dari 5 atom karbon. Lintasan ini juga disebut Lintasan Fosfoglukonat (Lakitan, 2012).
            Jalur pentosa fosfat menghasilkan NADPH dengan mengeluarkan CO2. Jalur ini penting karena merupakan salah satu cara sel mendapatkan NADPH yang diperlukan untuk reaksi reduksi dan sebagai sumber ribose dan deoxyribose untuk asam nukleat. NADPH dapat terjadi di dalam kloroplas sehingga dapat dipakai untuk reduksi CO2 pada fotosintesis bila tidak cukup diperoleh dari transpor elektron (Santosa, 1990).
            Reaksi pertama pada LPF melibatkan glukosa 6 P (hasil penguraian pati oleh enzim fosforilase yang diikuti oleh aksi enzim fosfoglukomutase pada glikolisis atau hasil penambahan fosfat terminal ATP pada glukosa atau hasil langsung reaksi fotosintesis). Glukosa 6 P segera dioksidasi (atau didehidrogenasi) oleh enzim dehidrogenase untuk membentuk senyawa 6 fosfoglukononlakton, yang kemudian dengan cepat dihidrolisis menjadi 6-fosfoglukonoat oleh suatu enzim laktonase. Senyawa 6 fosfoglukonat kemudian mengalami dekarboksilasi oksidatif untuk menghasilkan ribulosa 5 P oleh 6 fosfoglukonat dehidrogenase (Lakitan, 2012).
            Reaksi-reaksi selanjutnya dari LPF akan menghasilkan pentosa fosfat. Reaksi-reaksi ini dipacu oleh enzim isomerase dan epirase. Epimerase merupakan salah satu jenis dari enzim isomerase. Reaksi-reaksi ini dan reaksi selanjutnya sama dengan yang terjadi pada Siklus Calvin. Enzim-enzim penting lainnya adalah transketolase dan transdolase. Kedua enzim tersebut menghasilkan 3 fosfogliseraldehida dan fruktosa 6 P, yang merupakan senyawa antara pada glikolisis. Dengan demikian, LPF dapat dianggap sebagai lintasan alternatif untuk menghasilkan senyawa-senyawa yang selanjutnya diurai melalui glikolisis (Lakita, 2012).

H. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Proses Respirasi

Faktor-faktor yang mempengaruhi respirasi dapat dibedakan menjadi dua faktor, yaitu (Ata, 2011) :
1.      Faktor internal, merupakan faktor yang berasal dari dalam tubuh tumbuhan itu sendiri, yaitu :
a.       Jumlah plasma dalam sel. Jaringan-jaringan meristematis muda memiliki sel-sel yang masih penuh dengan plasma dengan viabilitas tinggi biasanya mempunyai kecepatan respirasi yang lebih besar daripada jaringan-jaringan yang lebih tua di mana jumlah plasmanya sudah lebih sedikit.
b.      Jumlah substrat respirasi dalam sel. Tersedianya substrat respirasi pada tumbuhan merupakan hal yang penting dalam melakukan respirasi. Tumbuhan dengan kandungan substrat yang sedikit akan melakukan respirasi dengan laju yang rendah pula. Sebaliknya, tumbuhan dengan kandungan substrat yang banyak akan melakukan respirasi dengan laju yang tinggi. Substrat utama respirasi adalah karbohidrat.
c.        Umur dan tipe tumbuhan. Respirasi pada tumbuhan muda lebih tinggi dari tumbuhan yang sudah dewasa atau lebih tua. Hal ini dikarenakan pada tumbuhan muda jaringannya juga masih muda dan sedang berkembang dengan baik. Umur tumbuhan juga akan memepengaruhi laju respirasi. Laju respirasi tinggi pada saat perkecambahan dan tetap tinggi pada fase pertumbuhan vegetatif awal (di mana laju pertumbuhan juga tinggi) dan kemudian akan menurun dengan bertambahnya umur tumbuhan.
2.      Faktor eksternal, adalah faktor yang berasal dari luar sel atau lingkungan, terdiri atas:
a.   Suhu. Pada umumnya dalam batas-batas tertentu kenaikan suhu menyebabkan pula kenaikan laju respirasi. Kecepatan reaksi respirasi akan meningkat untuk setiap kenaikan suhu sebesar 10oC, namun hal ini tergantung pada masing-masing spesies tumbuhan. Perlu diingat, kenaikan suhu yang melebihi batas minimum kerja wnzim, akan menurunkan laju respirasi karena enzim respirasi tidak dapat bekerja dengan baik pada suhu tertalu tinggi.
b. Kadar O2 udara. Pengaruh kadar oksigen dalam atmosfer terhadap kecepatan respirasi akan berbeda-beda tergantung pada jaringan dan jenis tumbuhan, tetapi meskipun demikian makin tinggi kadar oksigen di atmosfer maka makin tinggi kecepatan respirasi tumbuhan.
c. Kadar CO2 udara. Semakin tinggi konsentrasi karbondioksida diperkirakan dapat menghambat proses respirasi. Konsentrasi karbondioksida yang tinggi menyebabkan stomata menutup sehingga tidak terjadi pertukaran gas atau oksigen tidak dapat diserap oleh tumbuhan. Pengaruh hambatan yang telah diamati pada respirasi daun mungkin disebabkan oleh hal ini.
d.      Kadar air dalam jaringan. Pada umumnya dengan naiknya kadar air dalam jaringan kecepatan respirasi juga akan meningkat. Ini nampak jelas pada biji yang sedang berkecambah.
e.       Cahaya. Cahaya dapat meningkatkan laju respirasi pada jaringan tumbuhan yang berklorofil karena cahaya berpengaruh pada tersedianya substrat respirasi yang dihasilkan dari proses fotosintesis.
f.       Luka dan stimulus mekanik. Luka atau kerusakan jaringan (stimulus mekanik) pada jaringan daun menyebabkan laju respirasi naik untuk sementara waktu, biasanya beberapa menit hingga satu jam. Luka memicu respirasi tinggi karena tiga hal, yaitu: (1) oksidasi senyawa fenol terjadi dengan cepat karena pemisahan antara substrat dan oksidasenya dirusak; (2) proses glikolisis yang normal dan katabolisme oksidatif meningkat karena hancurnya sel atau sel-sel sehingga menambah mudahnya substrat dicapai enzim respirasi; (3) akibat luka biasanya sel-sel tertentu kembali ke keadaan meristematis diikuti pembentukan kalus dan penyembuhan atau perbaikan luka.
g.      Garam-garam mineral. Jika akar menyerap garam-garam mineral dari dalam tanah, laju respirasi meningkat. Hal ini dikaitkan dengan energi yang diperlukan pada saat garam/ion diserap dan diangkut. Keperluan energi itu dipenuhi dengan menaikkan laju respirasi. Fenomena ini dikenal dengan respirasi garam.


 I . Translokasi Hasil Fotosisntesis
      PENGERTIAN
Salah satu jaringan pengangkut pada tumbuhan adalah pembuluh tapis (floem). Pada prinsipnya floem merupakan jaringan parenkim. Floem tersusun atas beberapa tipe sel yang berbeda yaitu pembuluh tapis, sel pengiring, parenkim, serabut, dan sklerenkim. Floem merupakan bagian dari kulit kayu. Unsur penyusun pembuluh floem terdiri atas dua bentuk, yaitu: sel tapis (sieve plate) berupa sel tunggal dan bentuknya memanjang dan buluh tapis (sieve tubes) yang serupa pipa. Dengan bentuk seperti ini pembuluh tapis dapat menyalurkan gula, asam amino serta hasil fotosintesis lainnya dari daun ke seluruh bagian tumbuhan. Pada tumbuhan tertentu terdapat serabut floem atau serat yang mengandung lignin. Serabut-serabut ini dapat digunakan sebagai tali dan tekstil, misalnya rami (Boehmeria nivea), linen (Linum usitatissimum), dan jute (Corchorus capsularis). Dalam floem terjadi translokasi fotosintat. Translokasi adalah perpindahan bahan terlarut yang dapat terjadi di seluruh bagian tumbuhan.
Proses pengangkutan bahan makanan dalam tumbuhan dikenal dengan translokasi. Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat penyimpanannya ke bagian lain tumbuhan yang memerlukannya. Jaringan pembuluh yang bertugas mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh bagian tumbuhan adalah floem (pembuluh tapis).
Zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa. Selain itu, di dalam getah floem juga mengandung mineral, asam amino,dan hormon, berbeda dengan pengangkutan pada pembuluh xilem yang berjalan satu arah dari akar ke daun, pengangkutan pada pembuluh floem dapat berlangsung kesegala arah, yaitu dari sumber gula (tempat penyimpanan hasil fotosintesis) ke organ lain tumbuhan yang memerlukannya. Satu pembuluh tapis dalam sebuah berkas pembuluh bisa membawa cairan floem dalam satu arah sementara cairan didalam pipa lain dalam berkas yang sama dapat mengalir dengan arah yang berlainan. Untuk masing – masing pembuluh tapis, arah transport hanya bergantung pada lokasi sumber gula dan tempat penyimpanan makanan yang dihubungkan oleh pipa tersebut.

J. Anatomi Floem
Pada prinsipnya, floem merupakan jaringan parenkim.Tersusun atas beberapa tipe sel yang berbeda, yaitu buluh tapis, sel pengiring, parenkim, serabut, dan sklerenkim. 
Floem juga dikenal sebagai pembuluh tapis, yang membentuk kulit kayu pada batang. Unsur penyusun pembuluh floem terdiri atas dua bentuk, yaitu: sel tapis (sieve plate) berupa sel tunggal dan bentuknya memanjang dan buluh tapis (sieve tubes) yang serupa pipa. Dengan bentuk seperti ini pembuluh tapis dapat menyalurkan gula, asam amino serta hasil fotosintesis lainnya dari daun ke seluruh bagian tumbuhan.
Fungsi floem adalah sebagai jaringan translokasi bahan organik yang terutama berisi karbohidrat. Crafts dan Lorenz (1994) mendapatkan persentase nitrogen (dalam bentuk protein) sebesar 45%. Sebenarnya gula yang menjadi linarut terbesar yang ditranslokasikan dalam cairan floem. Diantara gula ini, sukrosa yang paling banyak jumlahnya. Gula lain seperti gula rafinosa : glukosa, rafinosa, stakiosa, dan fruktosa juga ada pada gula alcohol: manitol, sorbitol, galaktitol, serta mio-inositol.

K. Mekanisme Translokasi Hasil Fotosisntesis
Sejak lama para ahli fisiologi tumbuhan bermaksud mengukur langsung translokasi dalam system pengangkutan dengan cara mengikuti pergerakan bahan bertanda. Mula – mula menggunakan zat warna : fluoresein bergerak dengan mudah dalam sel floem dan masih digunakan sebagai perunut yang efektif. Virus dan herbisida juga pernah digunakan. Penggunakan fosfor, belerang, klorin, kalsium, stronsium, rubidium, kalium, hydrogen dalam kajian ini, namun hingga saat ini nuklida radioaktif yang paling penting.
Perunut radioaktif bisa dilacak perjalannya dengan pelacak radiasi yang disentuhkan pada batang atau bagian lain dari tumbuhan.
Metode lainnya adalah autoradiografi. Tumbuhan diletakkan bersinggungan dengan sehelai film sinar – X selama beberapa hari hingga bulan. Kemudian,film tersebut dikembangkan dan ditemui letak radioaktivitasnya pada tanaman tersebut.
Model E. Munch di Jerman pada tahun 1926 adalah model pengangkutan floem yang dianut sampai sekarang. Konsepnya yaitu model aliran – tekanan. Menggunakan dua osmometer. Osmometer yang dilakukan di laboratorium direndam dalam larutan. Osmometer pertama berisi larutan yang lebih pekat daripada larutan sekitar, osmometer kedua berisi larutan kurang pekat dari osmometer pertama dan harus lebih pekat dari medium sekelilingnya. Osmometer pertama dialokasikan dengan daun (sebagai sumber); sedangkan osmometer kedua dialokasikan dengan organ-organ penerima (sebagai limbung, misal buah, jaringan meristem, dan akar). Perbedaan antara model osmometer dengan pengangkutan floem yang sesungguhnya terletak pada sumber dan lingbungnya. Pada daun, bahan terlarut yang telah terangkut segera ditambahkan kembali dari hasil fotosintesis (phloem loading); dan bahan terlarut yang telah sampai ke limbung akan dikeluarkan dari pembuluh floem (phloem unloading). Dimanfaatkan untuk pertumbuhan atau ditimbun di organ penampung, misalnya dalam bentuk pati atau lemak. Larutan perendam pada osmometer setara dengan bagian apoplas tanaman, yakni dinding sel dan pembuluh xylem.
Pengangkutan hasil fotosintesis (translokasi) keseluruh bagian tumbuhan melalui floem merupakan transportasi simplas karena floem merupakan sel hidup. Bagian floem yang berperan utama dalam pengangkutan hasil fotosintesis adalah komponen pembuluh tapis yang berupa sel memanjang berbentuk silindris yang bersatu dibagian ujung membentuk suatu pembuluh. Bukti hasil fotosintesis diangkut melalui adalah pengelupasan kulit pada cangkok, penyadapan getah karet getah damar dan nira.
Translokasi terjadi apabila dua benang kromosom patah setelah terkena energi radiasi, kemudian patahan benang kromosom bergabung kembali dengan cara baru. Patahan kromosom yang satu berpindah atau bertukar pada kromosom yang lain sehingga terbentuk kromosom baru yang berbeda dengan kromosom aslinya. Translokasi dapat terjadi baik di dalam satu kromosom (intrachromosome) maupun antar kromosom (interchromosome). Translokasi sering mengarah pada ketidakseimbangan gamet sehingga dapat menyebabkan kemandulan (sterility) karena terbentuknya chromatids dengan duplikasi dan penghapusan. Alhasil, pemasangan dan pemisahan gamet jadi tidak teratur sehingga kondisi ini menyebabkan terbentuknya tanaman aneuploidi.
Translokasi dilaporkan telah terjadi pada tanaman Aegilops umbellulata dan Triticum aestivum yang menghasilkan mutan tanaman tahan penyakit.
Inversi terjadi karena kromosom patah dua kali secara simultan setelah terkena energi radiasi dan segmen yang patah tersebut berotasi 180 o dan menyatu kembali. Kejadian bila centromere berada pada bagian kromosom yang terinversi disebut pericentric , sedangkan bila centromere berada di luar kromosom yang terinversi disebut paracentric . Inversi pericentric berhubungan dengan duplikasi atau penghapusan chromatid yang dapat menyebabkan aborsi gamet atau pengurangan frekuensi rekombinasi gamet. Perubahan ini akan ditandai dengan adanya aborsi tepung sari atau biji tanaman, seperti dilaporkan terjadi pada tanaman jagung dan barley. Inversi dapat terjadi secara spontan atau diinduksi dengan bahan mutagen, dan dilaporkan bahwa sterilitas biji tanaman heterosigot dijumpai lebih rendah pada kejadian inversi daripada translokasi.
Mekanisme pengangkutan hasil fotosintesis ( translokasi ) pada floem antara lain sebagai berikut :
         teori aliran sitoplasma
Translokasi dapat terjadi karena adanya aliran sitoplasma di dalam sel-sel melalui plasmodesmata. Adanya plasmodesmata memungkinkan pengangkutan hasil fotosintesis secara difusi dari satu sel ke sel lain.
         Teori aliran massa (tekanan ) oleh Erns Munch, 1930
Translokasi terjadi karena adanya perbedaan tekanan osmosis yang terjadi didalam pembuluh floem antar organ yaitu daun, batang dan akar. Peningkatan kadar gula didalam floem daun akan meningkatkan tekanan osmosis daun, sehingga larutan (hasil fotosintesis) akan mengalir dari daun menuju ke akar.

L . Proses Phloem Loading dan Unloading (Pengisian Floem)
Proses peningkatan konsentrasi gula pada sel-sel floem yang berada dekat dengan sel-sel fotosintetik pada daun disebut proses pengisian floem (phloem loading). Berdasarkan pengukuran pada berbagai spesies, terlihat bahwa potensi osmotik sel-sel mesofil (sekitar -0,8 MPa sampai -1,8 MPa) lebih tinggi dibanding pada pembuluh floem (antara -2,0 MPa sampai -3,0 MPa). Karena bahan terlarut (sukrosa) pada pembuluh floem lebih tinggi dibanding pada sel-sel mesofil.
Serapan sukrosa oleh sel peneman floem ini yang dikarenakan oleh sel peneman ini lebih besar dan lebih aktif dibandingkan sel-sel lain pada jaringan floem dan juga adanya penumbuhan ke dalam (ingrowth) yang menyebabkan luas permukaan membran sel ini menjadi 3 kali lebih luas. Menyebabkan potensi osmotic sitoplasma sel ini menjadi turun (lebih negatif) dan ini akan merangsang air untuk masuksecara osmosis kedalam sel ini dari sel-sel mesofil disekitarnya. Sebagai akibatnya tekanan internal pada sel peneman akan meningkat dan mengakibatkan sukrosa bergerak masuk ke pembuluh floem secara simplastik melalui plasmodesmata. Masuknya larutan yang mengandung sukrosa ke pembuluh floem dari sel-sel peneman ini yang mengakibatkan tekanan internal pada pembuluh floem pada daun lebih tinggi, yang kemudian menjadi faktor pendorong dari aliran larutan floem, berarti pengangkutan senyawa-senyawa yang terlarut didalamnya.
Proses pengisian floem ini bersifat selektif. Jenis material yang di translokasi seperti gula rafinosa : glukosa, rafinosa, dan stakiosa juga ada pada gula alcohol: manitol, sorbitol, galaktitol, serta mio-inositol. Fruktosa jarang diangkut kedalam pembuluh floem. Demikian juga dengan asam amino dan mineral.sifat selektif ini memperkuat argumentasi bahwa senyawa – senyawa yang akan dimuat kedalam pembuluh floem diserap dari apoplas oleh sel – sel peneman floem. Sifat selektif ini berkaitan dengan peranan senyawa pembawa pada membran, yang menyangkut pada senyawa – senyawa tertentu.
Kompetisi antara organ atau jaringan limbung ditentukan oleh laju pengeluaran bahan dari pembuluh floem (phloem unloading). Limbung yang dapat memanfaatkan hasil terlarut (sukrosa) dari pembuluh floem dan akan berpeluang besar untuk memperoleh lebih banyak lagi bahan terlarut dari organ sumber. Hal ini disebabkan sukrosa diserap sel – sel organ limbung dari pembuluh floem, maka potensi air sel – sel limbung tersebut turun. Mengakibatkan air akan bergerak keluar dari pembuluh floem dan tekanan internal pembuluh floem pada organ atau jaringan limbung akan turun. Hal ini akan lebih memacu laju pengangkutan dari sumber ke limbung karena perbedaan tekanan internal yang lebih besar antara kedua ujung pembuluh floem tersebut.




BAB III

PENUTUP


A. Kesimpulan

            Berdasarkan pembahasan pada bab sebelumnya maka disimpulkan sebagai berikut :
1.      Respirasi adalah reaksi oksidasi senyawa organik untuk menghasilkan energi yang digunakan untuk aktivitas sel dan dan kehidupan tumbuhan dalam bentuk ATP atau senyawa berenergi tinggi lainnya.
2.      Kuosien Respirasi adalah cara mengukur konsumsi oksigen dan produksi CO2 melalui perbandingan antara produksi CO2 dengan O2.
3.      Respirasi secara umum terjadi pada 4 tahap yaitu glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus Krebs dan transpor elektron, dimana semuanya berlangsung di mitokondria kecuali glikolisis.
4.   Fermentasi merupakan proses yang berlangsung ketika tidak terdapat oksigen bagi tumbuhan seperti ketika akar terendam air. Pada fermentasi alkohol, piruvat diubah menjadi etanol dalam dua langkah. Langkah pertama melepaskan karbon dioksida dari piruvat, yang diubah menjadi senyawa berkarbon dua, asetaldehida. Pada langkah kedua asetaldehida direduksi menjadi etanol oleh NADH.
5.   Respirasi antar atau intramolekul terjadi sama seperti pada proses fermentasi. Respirasi anaerob pada tumbuhan disebut juga respirasi intramolekul, mengingat, bahwa respirasi ini hanya terjadi di dalam molekul saja.
6.   Lintasan Pentosa Fosfat (LPF) adalah lintasan reaksi yang berbeda dengan glikolisis dan siklus Krebs karena terbentuk senyawa antara yang terdiri dari 5 atom karbon.
7.   Efisiensi respirasi adalah metode penghitungan laba ATP, yang mana jika dihitung ATP total yang diperoleh dari oksidasi 1 mol glukosa adalah 36 ATP dengan estimasi penghitungan diperoleh sekitar 40% energi potensial kimia dalam glukosa di transfer ke ATP.
8.   Faktor-faktor yang mempengaruhi laju respirasi terdiri dari faktor internal yaitu jumlah plasma sel, jumlah substrat, umur dan tipe pertumbuhan. Faktor eksternal yaitu suhu, kadar O2 di udara, kadar CO2 di udara, kadar air dalam jaringan, cahaya dan luka stimulus mekanik.
9.  Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat penyimpanannya ke   bagian lain tumbuhan yang memerlukannya.
10.     Jaringan pembuluh yang bertugas mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh bagian tumbuhan adalah floem (pembuluh tapis). Tersusun atas beberapa tipe sel yang berbeda, yaitu buluh tapis, sel pengiring, parenkim, serabut, dan sklerenkim. 
11.   Zat organik hasil fotosintesis yang dibentuk di dalam daun akan diangkut keseluruh bagian yang memerlukan diuraikan oleh enzim menjadi zat yang dapat larut dan dapat keluar dari sel sampai ujung pembuluh tapis (floem) pembuluh tapis kebagian tubuh yang memerlukan disertai translokasi.
12.  Proses peningkatan konsentrasi gula pada sel-sel floem yang berada dekat dengan sel-sel fotosintetik pada daun disebut proses pengisian floem (phloem loading).

 

B. Saran

Berdasarkan pembahasan dan kesimpulan yang diperoleh maka penulis menyarankan :
1.  Makalah ini dapat dijadikan proses pembelajaran khususnya dalam menambah pengetahuan tentang respirasi pada tumbuhan.
2.   Perlu adanya pengkajian lebih lanjut tentang proses-proses respirasi pada tumbuhan dan diadakannya percobaan sederhana yang spesifik untuk membuktikan bahwa tumbuhan melakukanrespirasi.


DAFTAR PUSTAKA


Adam, 2013. Electron Transpor System. http://biologypunk.blogspot.com /2013/06/electron-transport-system-sistem.html. Diakses pada 31 oktober 2014 pukul 15.42 WITA.

Ata, Khaeriah. 2011. Makalah Respirasi pada Tumbuhan. http://ataseulanga. blogspot.com/2011/03/makalah-respirasi-pada-tumbuhan.html. Diakses pada 31 oktober 2014  15.47 WITA.

Budiyanto, 2013. Pengertian Proses Siklus Krebs. http://budisma.web.id /pengertian-proses-siklus-krebs-siklus-asam-sitrat.html. Diakses pada 31 oktober 2014 pukul 15.40 WITA.

Campbell, dkk. 2010. Biologi. Penerbit Erlangga, Jakarta.

Fauziawati, Nova. 2011. Respirasi. http://novanurfauziawati.files.wordpress. com/2012/02/4-1-respirasi-2.pdf.  Diakses pada 31 oktober 2014 pukul 15.34 WITA.

Iskandar, La Ode. 2012. Respirasi pada Tumbuhan. http://laodeiskandar.blogspot. com /2012/03/respirasi-pada-tumbuhan.html. Diakses pada 31 oktober 2014 pukul 15.45 WITA.

Jazair, Rizal, 2011. Tahapan Siklus Krebs. http://sainsedutainment. blogspot.com/2011/10/tahapan-reaksi-siklus-krebs.html. Diakses pada 31 oktober 2014 pukul 15.37 WITA.

Lakitan, Benyamin. 2012. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Rajawali Press, Jakarta.

0 komentar:

Posting Komentar